3D сады


В процессе эволюции насекомые вредители приобрели устойчивость


1. В процессе эволюции насекомые-вредители приобрели, биология

5-9 класс

устойчивость к ядохимикатам в результате

высокого уровня обмена
веществ
изменения интенсивности
размножения
сохранения мутаций в ходе
естественного отбора
появления трахейного
дыхания

2. Вид - группа организмов,

питающихся готовыми
органическими веществами
обитающих в одной
экосистеме
производящих органические
вещества из неорганических
скрещивающихся между
собой и дающих плодовитое потомство

3. Элементарным эволюционным материалом являются:

комбинации
вариации
модификации
мутации

4. Основным критерием вида является:

морфологический
генетический
физиологический
географический

5.В отложениях какой эры находят следы первых беспозвоночных
животных?

Мезозой.
Кайнозой.
Протерозой.

Палеозой.

6. Дарвин первым высказал мысль о том, что:

наследственные задатки
передаются от родителей к детям
виды изменяются со
временем
эволюция идет благодаря
естественному отбору
результаты упражнения
органов передаются потомству

7. Ароморфозом это:

покровительственной
окраски
схожести неядовитого вида
с ядовитым
длинных корней у пустынных
растений
четырехкамерного сердца у
птиц

8. Дегенерация это:

приспособленность
бактерий к жизни в горячих источниках
менее развитый мозжечок
земноводных по сравнению с птицами
утрата органов чувств у
паразитических червей
утрата ящерицей хвоста

9. Смысл возникновения адаптации отражает утверждение:

голованчук 21 февр. 2015 г., 16:06:37 (5 лет назад)

Насекомые становятся все более устойчивыми к генетически модифицированным культурам

Гусеница-вредитель Helicoverpa zea (также известная как хлопковая совка и кукурузная ушная черви) выработала устойчивость к четырем белкам Bt, продуцируемым биотехнологическими культурами. АЛЕКС ЕЛИЧ / ОТДЕЛЕНИЕ ЭНТОМОЛОГИИ UA Устойчивость к инсектицидам, производимым генетически модифицированными культурами, растет, согласно исследованию, опубликованному в среду (11 октября) в Nature Biotechnology .

Уже более 20 лет фермеры по всему миру сажают культуры, включая кукурузу, хлопок и сою, которые были генетически модифицированы для экспрессии генов инсектицидов из бактерии Bacillus thuringiensis (Bt).Когда восприимчивые вредители поедают эти «Bt-культуры», они отравляются. Но насекомые, у которых выработалась устойчивость к токсинам Bt, могут жить без остановки, и эта устойчивость растет.

«Когда Bt-культуры были впервые введены в 1996 году, никто не знал, насколько быстро вредители будут адаптироваться», - говорит соавтор исследования Брюс Табашник, глава отдела энтомологии Университета Аризоны (UA). «Теперь у нас есть в общей сложности более 2 миллиардов акров этих культур, посаженных за последние два десятилетия, и обширные данные мониторинга, поэтому мы можем составить научное представление о том, как быстро у вредителей развивается устойчивость и почему.”

По состоянию на 2005 год, было только три сообщения об устойчивости насекомых, которые «существенно снизили эффективность выращивания Bt-культур в поле», говорится в сообщении. По данным исследования, по состоянию на 2016 год таких отчетов было 16, и в этих случаях для развития сопротивления требовалось в среднем пять лет.

Табашник и его коллега из UA Ив Каррьер проанализировали научную литературу об устойчивости вредителей к инсектицидам Bt и рассмотрели 36 «случаев», каждый из которых представляет собой отчет о реакции одного насекомого на один токсин Bt в одной стране в течение первых двух десятилетий. Использование культур Bt-продуцентов (с 1996 по 2016 гг.).Согласно сообщению, дела включают «15 видов вредителей в 10 странах на всех континентах, кроме Антарктиды».

В дополнение к 16 случаям, когда устойчивость вредителей значительно снижала урожайность сельскохозяйственных культур, было также три случая «раннего предупреждения устойчивости», когда статистика показывает, что вредители устойчивы, но ущерб все еще невелик. И в том, что Табашник называет «серебряной подкладкой», он обнаружил 17 случаев, когда насекомые все еще были восприимчивы к посевам, производящим инсектициды.

Каррьер отмечает в отчете, что убежища - не-Bt-культуры рядом с генетически модифицированными - помогли задержать развитие резистентности. Убежища, в отличие от культур Bt, не отбирают устойчивых насекомых и предназначены для уменьшения шансов спаривания двух устойчивых вредителей и получения устойчивого потомства.

«На вредителей оказывается сильное давление, чтобы они выработали устойчивость к любому контрольному давлению, которое мы оказываем на них, будь то часть стратегии ГМ или часть обычного химического контроля», - сказала Энн Гловер, избранный президент Королевского общества Эдинбурга. Ежедневная почта .

«Это исследование ценно тем, что оно указывает на различные стратегии, которые можно использовать для замедления сопротивления. Дополнительные исследования, подобные этому, помогут нам перейти к методам ведения сельского хозяйства, в которых используется интегрированная борьба с вредителями с сокращением использования химикатов, что приносит пользу сельскохозяйственным рабочим, потребителям и окружающей среде ».

.

молекул и методы борьбы с биотическим стрессом, особенно с насекомыми-вредителями - текущий сценарий и будущая перспектива

1. Введение

Согласно прогнозам, население мира увеличится более чем на 1 000 миллионов человек в следующие четыре десятилетия. Непосредственным приоритетом для сельскохозяйственной отрасли является достижение максимальной производительности экологически устойчивым и экономичным способом. Продовольственная безопасность стоит на повестке дня на политическом и социальном уровне [1]. Наше потомство может столкнуться с серьезной нехваткой продовольствия из-за чрезмерного спроса постоянно растущего населения.Жак Диуф, Генеральный директор ФАО, заявил (2011 г.): « Тихий голодный кризис, затрагивающий одну шестую всего человечества, представляет серьезную опасность для мира и безопасности во всем мире ». Текущая задача заключается в увеличении производства основных сельскохозяйственных культур с учетом устойчивости сельского хозяйства. Для достижения этих целей важно определить и устранить основные ограничения производительности. Ущерб посевов, вызванный насекомыми-вредителями, является одним из основных факторов ограничения, который оценивается примерно в 35–100% во всем мире [2].Синтетические инсектициды внесли значительный вклад в производство продуктов питания, но они также несут ответственность за опасность для окружающей среды и здоровья.

Трансгенные культуры с повышенной устойчивостью к биотическим или абиотическим стрессам показали многообещающий вклад в достижение большей продовольственной безопасности. Важной вехой стала разработка генно-инженерного табака, экспрессирующего энтомотоксический белок Cry из бактерии Bacillus thuringiensis (Bt) [3, 4].В настоящее время ряд продуктов, содержащих белок Bt-Cry, продается на рынке США (www.aphis.usda.gov) и некоторых других стран. В марте 2002 г. правительство Индии разрешило выпуск трансгенного хлопка (Bollgard), экспрессирующего Bt-токсины-Cry1Ac, для коммерческого культивирования, что придает устойчивость против совок [5]. Впоследствии был выпущен BollgardII, который экспрессирует токсин Cry2Ab вместе с Cry1Ac. Белки Bt-Cry существенно повысили урожайность сельскохозяйственных культур за счет борьбы с основными насекомыми отряда Lepidoptera и Coleoptera [6].Однако сопутствующее увеличение популяции второстепенных вредителей (таких как белокрылки, тли, цикадки и др.) Поставило под угрозу успех Bt-трансгенных культур [7–9]. Альтернативная стратегия состоит в том, чтобы воспользоваться преимуществами собственных защитных механизмов растения, либо изменяя экспрессию эндогенных защитных белков, либо путем введения токсичного для насекомых гена (например, лектинов), полученного из другого растения. Несколько инсектицидных белков, кодирующих гены, были выделены из разных источников и введены в геномы сельскохозяйственных культур для борьбы с проблемой различных групп насекомых-вредителей [10, 11].Одновременно сообщается о новом подходе, основанном на интерференции РНК, для борьбы с сельскохозяйственными насекомыми [12–14]. В данной главе содержится краткая информация об инсектицидных белках и трансгенных стратегиях борьбы с сельскохозяйственными насекомыми.

2. Инсектицидные белки

2.1. Cry-токсины Bacillus thuringiensis

Введение токсинов Bt-Cry произвело революцию в области борьбы с насекомыми с помощью трансгенных технологий. Они токсичны для насекомых отрядов Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, а также для нематод.Они образуются в виде параспоральных кристаллических включений в B. thuringiensis . К настоящему времени открыто более 500 белков / генов Cry, которые классифицируются на 67 групп (Cry1 – Cry67) на основе первичной структуры [15, 16]. Далее гены подразделяются на четыре филогенетически не связанных семейства белков с разными способами действия. Это: (1) семейство трехдоменных Cry-токсинов (3D), (2) семейство токсинов Cry (Mtx), вызывающих комары, (3) семейство бинарно-подобных (Bin) и (4) семейство токсинов Cyt [17].Некоторые штаммы Bt продуцируют дополнительный инсектицидный токсин, называемый VIP (вегетативные инсектицидные белки) во время фазы вегетативного роста. Три токсина VIP: VIP1 / VIP2, бинарный токсин и VIP3, были охарактеризованы до настоящего времени [18, 19].

Несколько устойчивых к насекомым трансгенных культур были разработаны путем экспрессии белков Bt-Cry, среди которых кукуруза, хлопок, соя и канола являются наиболее важными культурами. Эти трансгенные культуры в основном экспрессируют Cry1Ac и Cry2Ab для борьбы с жевательными вредителями, такими как H.armigera , H. zea и Pectinophora gossypiella , Heliothis virescens и Ostrinia nubilalis [20]. Некоторые другие продукты на основе криптоксина также выпускаются на рынок, которые экспрессируют бинарный токсин Cry1A, Cry1F, Cry1EC, Cry34Ab / Cry35Ab, Cry1Ab и Cry3Bb для борьбы с чешуекрылыми насекомыми Spodoptera frugiperda, S. litura и жесткокрылыми насекомыми Diabrotica6 [virgin]. , 20, 21]. Более подробная информация о продаваемых инсектицидных культурах представлена ​​в следующем разделе.

2.2. Лектины

Лектины представляют собой углеводсвязывающие белки, которые обладают по крайней мере одним некаталитическим доменом для специфического и обратимого связывания с моно- или олигосахаридами [22, 23]. Типичный лектин поливалентен по своей природе, поэтому клетки агглютинируют. Лектины широко распространены в природе от прокариот до эукариот. Специфическое взаимодействие с гликоконъюгатами делает их ценными для биомедицинских наук и биотехнологии [24]. Углеводы, присутствующие в вирусах, микроорганизмах, грибах, нематодах или насекомых-фитофагах, взаимодействуют с лектинами растений [25, 26].Сообщается, что в последние десятилетия многие лектины растений токсичны для ряда экономически важных насекомых-вредителей различных порядков [27–29]. Для анализа инсектицидных свойств в естественных условиях было разработано множество трансгенных растений, экспрессирующих лектины. Токсическое действие различных лектинов было продемонстрировано на нескольких видах насекомых; эти эффекты варьируются от серьезной задержки развития до высокой смертности насекомых [11].

2.2.1. Лектины, связанные с GNA

Galanthus nivalis Агглютинин (GNA), очищенный из луковиц подснежника, является наиболее изученным лектином растений с точки зрения инсектицидности.Лектин подснежника специфически связывается с концевыми остатками маннозы в высокоманнозно-N-гликанах, которые очень часто встречаются на гликопротеинах насекомых [30]. Токсичность GNA была показана для широкого круга насекомых; но гомоптерановые насекомые очень чувствительны к GNA. Несколько связанных с GNA лектинов были выделены из различных видов Allium , которые показали потенциал для борьбы с насекомыми [11, 29]. Кроме того, накопление некоторых лектинов, таких как агглютинин Allium porrum , в соке флоэмы в естественных условиях поддерживает защитную роль лектинов против насекомых, сосущих сок [31].

GNA и родственные им лектины были успешно экспрессированы для устойчивости к насекомым-вредителям в различных сельскохозяйственных культурах [32]. Трансгенный рис, экспрессирующий ASAL, вызывал значительную смертность личинок полупокрылых насекомых-вредителей [33]. Лектин лука ( Allium cepa ) показал более высокий потенциал против горчичной тли ( Lipaphis erysimi ) по сравнению с GNA и ASAL ( Allium sativum, агглютинин листьев) [34]. Трансгенный рис, экспрессирующий ASAL, также проявлял защиту от тунгро-болезни после заражения N.virescens [35]. Vajhala et al. [36] недавно продемонстрировали значительную защиту трансгенного хлопка, экспрессирующего ASAL, от жасида и белокрылки. Также сообщается, что ASAL токсичен для жевательных насекомых, таких как Helicoverpa armigera и Spodoptera litura [27], а также некоторых других сосущих насекомых, таких как Nephotettix virescens и Nilaparvata lugens [37]. Исследования, связанные с механизмом токсичности, показали, что ASAL имеет общие рецепторы с токсином Bt-Cry [28], но оба белка взаимодействуют в разных положениях без стерических препятствий и увеличивают токсичность друг друга [29].Следовательно, они могут быть объединены в пирамиду для защиты от насекомых широкого диапазона.

2.2.2. Лектины бобовых

Лектины бобовых очищаются из семян и связываются с углеводными структурами, такими как антиген Томсена-нуво (Tn) или комплексный N-гликан с концевыми остатками галактозы и сиаловой кислоты. Лектин гороха (агглютинин Pisum sativum, , PSA), экспрессируемый в трансгенном масличном рапсе ( Brassica napus ), обнаруживает задержку роста личинок пыльцевого жука ( Meligethes aeneus ) [38] и не влияет на взрослых жуков [39].Лектин бобовых культур, известный как Gleheda, очищенный от плюща ( Glechoma hederacea ), проявляет высокую инсектицидную активность против личинок колорадского жука ( Leptinotarsa ​​decem-lineata ) [40]. Лектин GS-II, выделенный из семян Griffonia simplicifolia , проявляет токсичность по отношению к коровьему долгоносику ( Callosobruchus maculate ) [41]. Связывающий маннозу лектин бобовых культур конканавалин А (ConA) из бобов показал токсичность для гороховой тли ( Acyrthosiphon pisum ) [42, 43] и личинки тары ( Tarophagous proserpina ) [44].

2.2.3. Лектины, связанные с гевеином

Лектины растений, связанные с гевеином, проявляют специфичность в отношении хитина (хитин образует эндо- и экзо-членистоногих, нематод и грибов). Они также исследуются на инсектицидные свойства [45]. Из-за отсутствия хитина у млекопитающих лектины, связанные с гевеином, считаются безопасными для использования в генетически модифицированных культурах. Агглютинин зародышей пшеницы (WGA) показал отрицательное влияние на развитие личинок вигнового долгоносика ( Callosobruchus maculatus ) и южного корневого червя кукурузы ( Diabrotica undecimpunctata ) [46, 47].WGA также активен в отношении личинок чешуекрылых насекомых [47, 48].

2.2.4. Другие инсектицидные лектины

Некоторые другие растительные лектины обладают инсектицидными свойствами. Трансгенные растения табака, экспрессирующие лектин табачных листьев (NICTABA), губительны для хлопковых листовых червей ( S. littoralis ) и табачных рогатых червей ( M. sexta ) [49]. Другой белок, phloem protein 2 (PP2), принадлежащий к семейству NICTABA, также обладает инсектицидной активностью [50, 51].Амарантины и связанные с жакалином лектины также продемонстрировали потенциал для борьбы с насекомыми, особенно с насекомыми-вредителями, сосущими сок. Трансгенный хлопок, экспрессирующий агглютинин Amaranthus caudatus (АСА) под контролем промотора, специфичного для флоэмы, проявляет сильную устойчивость к нимфам хлопковой тли ( Aphis gossypii ) [52]. Трансгенный табак, экспрессирующий Heltuba, связанный с жакалином лектин из Helianthus tuberosus , показал снижение развития и плодовитости персиково-картофельной тли ( M.persicae ) [53]. Другой многообещающий лектин, связанный с джакалином, HFR1, продуцируется в устойчивых сортах пшеницы ( T. aestivum ) во время заражения личинками гессенской мухи. Хотя HFR1 не проявляет токсичности в отношении гессенской мухи, он проявляет сильную инсектицидную активность в отношении личинок плодовой мухи ( D. melanogaster ) [54].

2.3. Ингибиторы протеиназ

Ингибиторы протеиназ (ИП) представляют собой белки с небольшой молекулярной массой, которые влияют на несколько метаболических путей.Они являются основными компонентами семян и органов хранения сельскохозяйственных культур. Микель и Стэндиш [55] впервые продемонстрировали роль ИП в защите растений и отметили аномалии в развитии личинок некоторых насекомых, питающихся соевыми продуктами. Эта особенность была приписана ингибиторам трипсина и оказалась токсичной для личинок мучного жука ( Tribolium confusum ) [56].

ИП ингибируют переваривание белков в средней кишке и вызывают гибель насекомых из-за дисбаланса питания [57, 58].ИП также вмешиваются в некоторые метаболические процессы (например, линьку), блокируя протеолитическую активацию ферментов [59]. Они влияют на рост и развитие, скорость размножения и продолжительность жизни насекомых [60–62]. ИП были экспрессированы в нескольких трансгенных растениях на предмет устойчивости к насекомым-вредителям нескольких классов [63–65]. Ингибиторы трипсин-химотрипсина гороха и сои (PsTI-2, SbBBI), принадлежащие к семейству Bowman-Birk [66], и вариант трипсин-химотрипсина горчичного типа Chy8 [67] вызывают значительную смертность гороховой тли A.pisum . ИП, полученные из растений, были использованы для создания трансгенных растений, устойчивых к насекомым, и спроектированы как альтернатива белкам Bt-Cry [68, 69].

Большинство ИП растений происходят из трех основных семейств, а именно Solanaceae, Leguminosae и Gramineae [70]. ИП растений можно разделить на четыре класса: серин, тиол, металло и аспартил. Большинство ИП растений являются ингибиторами сериновых протеаз микробов и животных, таких как химотрипсин, трипсин, эластаза и субтилизин [71].Специфичность семейств ингибиторов протеаз в основном основана на аминокислотных остатках, присутствующих в активном центре [72].

2.3.1. Ингибиторы сериновых (серпиновых) протеаз

Он обнаружен почти во всех царствах организмов [73–76]. Некоторые сериновые ИП были выделены из растений и охарактеризованы [77, 78]. Сериновые ИП растений демонстрируют противоречивую и различную специфичность по отношению к протеазам растений [79]. Hordeum vulgare серин PI ингибирует трипсин, химотрипсин [80], тромбин, калликреин плазмы, фактор VIIa и фактор Xa [81]. Triticum aestivum сериновый ИП ингибирует химотрипсин и катепсин G [82]. Ингибиторы сериновых протеаз чаще всего используются для создания трансгенных растений для борьбы с насекомыми-вредителями [83–85].

2.3.2. Ингибиторы цистеиновых протеаз

Ингибитор цистеиновых протеиназ был впервые описан для яичного белка Сеном и Уитакером [86] и позже был назван цистатином [87]. Ингибиторы цистеиновых протеиназ широко распространены у растений, животных и микроорганизмов [88].Их роль в защите была изучена с помощью анализа in vitro по ингибированию пищеварительных протеиназ насекомых-вредителей и нематод [89–91]. Впервые цистатин растений был выделен из семян риса, и к настоящему времени охарактеризовано более 80 представителей различных видов растений [92, 93]. Цистатин ячменя в искусственных диетах препятствовал жизненному циклу двух видов тлей, а также трансгенного Arabidopsis [94]. Экспрессия таких ингибиторов в кукурузе повышала устойчивость к клещам-фитофагам [95].Ингибирование этих протеаз обеспечивает многообещающий контроль над насекомыми, и поэтому ИП можно использовать в качестве потенциального источника защиты растений от насекомых-вредителей.

2.3.3. Ингибиторы аспартилпротеазы

Это относительно менее изученный класс из-за редкости [91]. Клубни картофеля обладают катепсином D, ингибитором аспарагиновой протеиназы, который показал существенное сходство аминокислотной последовательности с ингибитором трипсина сои [96]. Аспарагиновые протеазы были обнаружены у видов жесткокрылых, таких как Callosobruchus maculatus [97] и H.hampei [98], в котором кислый pH в средней кишке обеспечивает благоприятные условия для этих протеаз [58].

2.3.4. Ингибиторы металлопротеаз

Ингибиторы металлокарбоксипептидазы (MCPI) были идентифицированы в пасленовых растениях томата и картофеля [99]. MCPI представляют собой полипептиды длиной 38–39 аминокислотных остатков [100, 101]. В растениях развилось по крайней мере два семейства ингибиторов металлопротеиназ: семейство ингибиторов металлокарбоксипептидазы в картофеле и томатах [102] и семейство ингибиторов катепсина D в картофеле [103].Ингибитор продуцируется в клубнях картофеля и накапливается с ингибиторами картофеля I и II семейств (ингибиторами сериновых протеиназ) во время развития клубней. Ингибитор также накапливается в листьях картофеля вместе с ингибиторами I и II в ответ на ранение и может ингибировать все основные пищеварительные ферменты (такие как трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидаза A и карбоксипептидаза B) высших животных и многих насекомых [104] .

2.4. Ингибиторы α-амилазы

α-Амилазы (α-1,4-глюкан-4-глюканогидролазы) представляют собой гидролитические ферменты, которые катализируют гидролиз α-1,4-гликозидных связей в полисахаридах.Они присутствуют в микроорганизмах, животных и растениях [105–107]. Они являются важнейшими пищеварительными ферментами многих насекомых, питающихся исключительно семенными продуктами. Ингибирование α-амилазы ухудшает пищеварение в организме и вызывает дефицит свободного сахара для энергии. Ингибиторы α-амилазы (α-AI) обнаруживаются во многих растениях как часть защитной системы и широко используются в зерновых и бобовых культурах [108–111].

α-AI Phaseolus vulgaris является наиболее изученным ингибитором амилазы и продемонстрировал токсическое действие на некоторых насекомых-вредителей [110, 111].Как и лектины, они обладают свойством связывания углеводов. Существует как минимум четыре типа ингибиторов амилазы Phaseolus на основе α-AI: AI-1, AI-2, AI-3 и нулевой тип [112]. AI-1 присутствует в наиболее культивируемых сортах фасоли и ингибирует α-амилазы млекопитающих. Он также ингибирует α-амилазы у таких насекомых, как C. chinensis , C. maculatus и B. pisorum [106]. AI-2 на 78% гомологичен AI-1 и обнаружен в нескольких диких образцах. Подавляет Z.subfasciatus ? -амилаза личинок и? -амилаза брухидей гороха [106, 111, 113]. Этот ингибитор является хорошим примером совместной эволюции пищеварительных ферментов насекомых и защитных белков растений.

Это потенциальные молекулы для развития трансгенных растений, устойчивых к насекомым [114, 115]. Семена трансгенного гороха и азуки, экспрессирующие ингибитор α-AI-1 P. vulgaris , проявляют устойчивость к гороховому долгоносику ( Bruchus pisorum ), вигновому долгоносику ( C. maculatus ) и долгоносику бобов азуки ( Callosobruchus ) [110, 113, 116].

2,5. Хитиназа

Хитиназы используются для защиты растений разными способами. Он использовался для борьбы с ростом грибков и насекомых. Экспрессия хитиназы тополя в томате приводит к подавлению роста колорадского жука [117]. Секретомный анализ суспензии клеток табака показывает, что хитиназа является основным защитным белком [118]. Хитиназоподобный домен, содержащий защитный белок 56 кДа (MLX56), обеспечивает сильную устойчивость к капустной совке , Mamestra brassicae и шелкопряду Eri , Samia ricini [119].Два хитиназоподобных белка LA-a и LA-b (в изобилии латекс) из латекса Mulberry ( Morus sp.) Оказались токсичными против Drosophila melanogaster [120].

Хитиназы также были выделены от насекомых и оказались столь же перспективными для защиты растений. Трансгенные растения табака, экспрессирующие хитиназу табачного рогатого червя ( Manduca sexta ), проявляют устойчивость к табачному червю Heliothis virescens [121]. Трансгенные растения, экспрессирующие хитиназу рогового червя, также устойчивы к грибковой инфекции [122].Кроме того, рекомбинантный бакуловирус, экспрессирующий хитиназу твердого клеща ( Haemaphysalias longicornis ), был показан как биоакарицид для борьбы с клещами [123].

3. Трансгенные культуры, устойчивые к насекомым

Сообщалось о развитии многих трансгенных культур в отношении устойчивости к насекомым. В этом процессе участвуют организации как частного, так и государственного сектора, которые использовали δ-эндотоксины Bacillus thuringiensis для достижения устойчивости к насекомым. Среди трансгенных растений хлопок и кукуруза были наиболее успешными и выпущены для коммерческого выращивания.Эти культуры ежегодно внедряются очень высокими темпами. Другими словами, площади под Bt-культурами увеличиваются с каждым днем. Успешное выращивание этих культур снизило использование пестицидов. Однако устойчивость и стойкость устойчивости к вредителям все еще остаются предметом обсуждения. Также важно сосредоточить внимание на трансгенных культурах следующего поколения, устойчивых к насекомым.

3.1. Устойчивые к насекомым трансгенные культуры первого поколения

Трансгенные культуры, устойчивые к насекомым, не только увеличили экономику, но и улучшили экологию и здоровье [69, 124].Шесть трансгенных культур (рапс, кукуруза, хлопок, папайя, кабачки и соя) были посажены в 2003 году только в США. Эти культуры увеличили доход фермерских хозяйств на 1,9 млрд долларов США за счет производства дополнительных 2,4 млн тонн продовольствия и волокна и сократили использование пестицидов на 21 000 тонн.

В 2009 году правительство Китая одобрило выращивание Bt-риса (страна выращивает Bt-хлопок с 1997 года). Были проведены обследования хозяйств случайно выбранных домохозяйств, выращивающих сорта Bt-риса.Польза Bt-риса была признана на уровне мелких и бедных фермеров, это связано с меньшим повреждением урожая насекомыми и, следовательно, более высокой урожайностью и меньшим использованием пестицидов. Улучшение здоровья также наблюдалось у фермеров, выращивающих Bt-рис, по сравнению с фермерами, выращивающими не Bt-рис [126]. Правительство Индии одобрило выращивание Bt-хлопка в 2003 году, что привело к сокращению применения инсектицидов на 70%. Это экономит до 30 долларов США на гектар затрат на инсектициды и приводит к увеличению урожайности хлопка на 80–87% [127].О впечатляющем сокращении использования пестицидов на полях Bt-хлопка также сообщили из Китая. Отравление пестицидами фермеров снизилось с 22% до 4,7% [128].

Для оценки вероятной опасности токсинов Bt для нецелевых насекомых в Испании была проведена полевая оценка [129]. Bt-кукуруза не оказала отрицательного воздействия на нецелевых вредителей. Аналогичное количество совок и проволочников присутствовало в Bt-полях по сравнению с не-Bt-полями. Удивительно, но большее количество тлей и цикад было отмечено на поле Bt.

3.2. Стратегии устойчивости к насекомым нового поколения

3.2.1. Конструирование Cry-токсина путем обмена доменами

Большинство Cry-токсинов имеют общую трехдоменную структуру в активированной форме [130]. Домен I внедряется в целевую мембрану и образует поры; домен II связан со связыванием рецептора и, таким образом, определяет специфичность, а домен III также участвует в специфичности связывания рецептора. В нескольких исследованиях было продемонстрировано, что гибридные токсины Cry обладают более высокой токсичностью.Домен III Cry1Ac увеличивает эффективность различных других белков Cry1 в гибриде Cry1 – Cry1Ac [131]. Аналогичным образом Singh et al. (2004) разработали гибридный токсин против Spodoptera litura . Они заменили область в домене III токсина Cry1Ea на область Cry1Ca, гомологичную 70 аминокислотам. Гибридный ген, экспрессирующий трансгенный табак и хлопок, является высокоэффективным / токсичным для всех стадий личинок S. litura . Другой гибридный ген Bt был разработан путем замены части домена II Cry1Ba на домен Cry2a [132].Трансгенный картофель, экспрессирующий гибридный токсин, проявлял устойчивость к колорадскому жуку, картофельной моли и кукурузному мотыльку. Стратегия предоставляет новые возможности для управления резистентностью, поскольку ожидается, что распознавание целевого рецептора гибридных токсинов будет отличаться от используемых в настоящее время токсинов Cry.

3.2.2. Инсектицидные лектины и ингибиторы протеаз растительного происхождения

Подробная информация о лектинах и ингибиторах протеаз обсуждалась в предыдущем разделе. Здесь кратко описаны некоторые другие инсектицидные свойства.Помимо инсектицидного потенциала, GNA и ASAL также служат белком-переносчиком для других инсектицидных пептидов и белков гемолимфы личинок чешуекрылых. Это было продемонстрировано путем скармливания гибридных GNA-аллатостатин и GNA-SFI1 томатной моли Lacanobia oleracea [133–135]. SFI1 - нейротоксин, выделенный из паука Segestria florentina . Отдельный токсин не вызывал токсичности при пероральной доставке; однако слитые белки с GNA были токсичными.

Сообщается, что лектины обладают инсектицидным действием по отношению к насекомым, сосущим сок, где Bt-токсины неэффективны.Трансгенный табак, экспрессирующий лектин листьев чеснока ( Allium sativum ), показал существенный контроль над персиковой картофельной тлей [136]. Слияние галактозосвязывающего домена нетоксичной В-цепи рицина с Cry1Ac обеспечивает дополнительные связывающие домены, которые усиливают взаимодействия с рецепторами кишечника у насекомых-мишеней. Трансгенные рис и кукуруза, экспрессирующие слитый белок, проявляют высокую токсичность по сравнению с одним только Bt-токсином [137].

Ингибиторы протеазы (ИП), экспрессирующие трансгенные растения, не так эффективны, как растения, экспрессирующие Bt и инсектицидный лектин.Это связано с адаптацией протеаз кишечника у насекомых-фитофагов. За такую ​​адаптацию отвечает высокое генетическое разнообразие протеаз кишечника и низкая активность ингибиторов протеаз. Комбинации ингибиторов (ИП-II картофеля и карбоксипептидазы) недостаточно, чтобы избежать компенсаторной адаптации [68]. Однако ингибиторы, такие как ингибитор трипсина ячменя [65], эквистатин морского анемона [138], другие цистатины [139, 140] или использование нескольких ингибиторов [141] или комбинация ингибиторов и лектинов [142], также могут быть полезны для обеспечения устойчивости. против насекомых в трансгенных растениях.

3.2.3. Множественные инсектицидные белки, содержащие трансгенную культуру

Трансгенный хлопок Bt второго поколения [Bollgard II (Cry1Ac + Cry 2Ab) и Widestrike (Cry1Ac + Cry1F)] разработаны для повышения уровня устойчивости к хлопковой совке [143, 144]. Также было продемонстрировано, что экспрессия трех инсектицидных белков (Cry1Ac, Cry2A и GNA) в рисе Indica контролирует трех основных вредителей, папоротника рисового листа ( Cnaphalocrocis medinalis ), желтого стеблевого мотылька ( Scirpophaga incertulas ) и коричневого растения. бункер ( Nilaparvata lugens ) [145].Белки Cry нацелены на папку листьев и стволовый мотыль, а GNA нацелены на личинки растений. Сравнение трех различных линий Bt-хлопка (либо одиночных Cry1Ac, либо Cry2Ab, либо обоих генов) на предмет повреждения насекомыми показало, что линии, содержащие два гена Bt, показали лучшие результаты [144]. Брокколи, экспрессирующие как Cry1Ac, так и Cry1C, проявляют повышенную устойчивость к моли ромбовидной и задерживают развитие устойчивости [146, 147]. Точно так же трансгенный табак, экспрессирующий Cry1Ac, и ингибитор трипсина вигны (CpT 1) задерживали развитие устойчивости у H.armigera [148]. Недавно Bharathi et al. [149] пирамидировали два лектиновых гена ASAL и GNA и показали повышенную устойчивость против личинок коричневых растений, личинок зеленых листьев и личинок растений с белой спинкой по сравнению с их родительскими линиями, экспрессирующими единственный лектин. Эффективность трансгенных растений, построенных пирамидой с генами, показала, что инсектицидные функции большинства токсинов не перекрываются и не являются конкурентными.

3.2.4. Тканеспецифическая или регулируемая экспрессия

Инсектицидные белки обычно экспрессируются под конститутивным промотором для более высокого накопления белков.Хотя конститутивная экспрессия имеет некоторые преимущества, тканеспецифическая или индуцируемая экспрессия желательна при определенных обстоятельствах. Насекомые сначала атакуют эпидермальные клетки, поэтому экспрессия инсектицидных белков под действием промоторов, специфичных для эпидермальных клеток, может быть полезной стратегией. Например, CER6 является специфическим для эпидермальных клеток промотором, ответственным за экспрессию фермента для продукции кутикулярного воска [150]. Точно так же насекомые, питающиеся флоэмой, могут быть нацелены на использование промотора, специфичного для флоэмы, такого как промотор PP2 тыквы [151], промотор Rss сахарозо-синтазы риса [152] и промотор, специфичный для флоэмы корня AAP3 [153].Тканевая экспрессия нескольких инсектицидных белков продемонстрировала хороший потенциал для борьбы с насекомыми в нескольких исследованиях. Экспрессия ASAL во флоэме под промотором Asus1 защищает табак от тли, Myzus nicotianae [154]. Трансгенный нут, экспрессирующий ASAL под промотором rolC, продемонстрировал эффективный контроль над A. craccivora [155], а трансгенная индийская горчица ( Brassica juncea ), экспрессирующая ASAL под промотором Rss I, продемонстрировала устойчивость против тли Lipaphis erysimi [136].Исследователи также работают над индуцируемыми насекомыми-вредителями промоторами, индуцируемыми флоэмой, которые не только индуцируются насекомыми, но и специфичны по своей природе [156]. Другая стратегия - временная экспрессия инсектицидных белков, поскольку некоторые насекомые заражают урожай только в определенной фазе. Например, розовая совка ( Pectinophora gossypiella ) нападает и питается только хлопковыми коробочками. На этом этапе растения хлопчатника созревают; экспрессия токсинов Cry снижается и становится недостаточной для эффективного контроля.

3.2.5. Стратегии сверхэкспрессии вторичных метаболитов

Вторичные метаболиты, синтезируемые растениями, участвуют в ряде физиологических и биохимических процессов. Наша группа продемонстрировала, что сверхэкспрессия пектинметилэстеразы Arabidopsis thaliana и Aspergillus niger в трансгенных растениях табака увеличивает выработку метанола, что, в свою очередь, обеспечивает устойчивость к сосанию сока, а также к жевательным насекомым-вредителям [157]. Точно так же трансгенный табак, экспрессирующий ген AtMYB-12, продемонстрировал повышенную продукцию рутина в листьях и каллусе, что придает устойчивость против H.armigera и личинок S. litura [158, 159]. WsSGTL1, стерингликозилтрансфераза, выделенная из Withania somnifera , была экспрессирована и функционально охарактеризована в трансгенных растениях табака, которые показали значительную устойчивость к S. litura [160]. Растения табака трансформировали мультигенным вектором-переносчиком, содержащим три гена N-метилтрансферазы кофе CaMXT1, CaMXMT1 и CaDXMT1, ответственных за продукцию кофеина в трансгенных растениях, которые показали устойчивость к S.литура [161]. Диксит и др. [162] продемонстрировали устойчивость насекомых, изменив аминокислотный состав в соке.

4. Выводы и перспективы

Трансгенные технологии (особенно Bt-культуры) внесли значительный вклад в увеличение производства сельскохозяйственных культур во всем мире. Посевы защищены от повреждения насекомыми-вредителями. Безусловно, эта методология представляет собой экологически безопасную альтернативу синтетическим пестицидам. Кроме того, было доказано, что он полезен для повышения питательной ценности сельскохозяйственных культур, улучшения устойчивости к стрессу и производства фармацевтических белков.Внедрение сортов Bt-хлопка в Индии значительно повысило урожайность хлопка и, следовательно, прибыль для фермеров. Белки Bt способны контролировать ущерб, причиняемый чешуекрылыми и жесткокрылыми насекомыми, но не эффективны против сокососущих насекомых-гомоптеранов [8, 9]. Таким образом, сообщается о необычном увеличении популяции гомокрылых вредителей, таких как белокрылки, тли и цикадки, на трансгенном хлопке [7]. Кроме того, развитие устойчивости насекомых к токсинам также будет серьезной проблемой, которая в конечном итоге может поставить под угрозу будущее Bt-культур.Сообщается, что некоторые белки, связанные с защитой, такие как лектины растений, ИП и хитиназы, токсичны для различных насекомых-вредителей-гомоптеранов. Однако время от времени возникает ряд вопросов, связанных с безопасностью и общественностью. Кроме того, отсутствует эффективный и безопасный белок против нескольких важных и появляющихся насекомых, которым для решения этой проблемы необходим подход ab initio . Перспективной и биозащищенной стратегией для решения вышеуказанной проблемы может быть: (а) исследование собственных защитных механизмов растения и манипулирование их экспрессией или (б) введение гена для борьбы с насекомыми, полученного из других растений, особенно полученных из не-хозяина. растения, и (c) пирамидирование инсектицидных белков для борьбы с множественными насекомыми-вредителями.Изучение опосредованной РНКи борьбы с насекомыми путем нацеливания на высокоэкспрессирующие и / или важные жизненно важные гены также может быть эффективным подходом (12-14, 163, 164). Помимо этого, в нашей стране нам нужен специальный форум для популяризации использования генетически модифицированных культур и убеждения правительства и граждан в вопросах этики.

.

насекомых | Определение, факты и классификация

Насекомое (класс Insecta или Hexapoda), любой представитель самого большого класса филума членистоногих, который сам по себе является крупнейшим из типов животных. У насекомых сегментированное тело, сочлененные ноги и внешний скелет (экзоскелеты). Насекомые отличаются от других членистоногих своим телом, которое разделено на три основных части: (1) голова, на которой расположены ротовой аппарат, глаза и пара антенн, (2) трехчлениковая грудная клетка, которая обычно имеет три части. пары ног (отсюда и «Hexapoda») у взрослых и обычно одна или две пары крыльев, и (3) многосегментное брюшко, которое содержит пищеварительные, выделительные и репродуктивные органы.

Британская викторина

Крылья насекомых: факт или вымысел?

У насекомых может быть одно из двух различных расположений мускулов полета: прямое или непрямое.

В популярном смысле «насекомое» обычно относится к знакомым вредителям или переносчикам болезней, таким как клопы, комнатные мухи, платяная моль, японские жуки, тли, комары, блохи, слепни и шершни, или к заметным группам, таким как бабочки, мотыльки и жуки.Однако многие насекомые полезны с точки зрения человека; они опыляют растения, производят полезные вещества, борются с насекомыми-вредителями, действуют как падальщики и служат пищей для других животных ( см. ниже Важность). Кроме того, насекомые являются ценными объектами изучения при изучении многих аспектов биологии и экологии. Многие научные знания в области генетики были получены в результате экспериментов с плодовыми мухами, а популяционная биология - в результате исследований мучных жуков. Насекомые часто используются для исследования гормонального фона, функции нервов и органов чувств, а также многих других физиологических процессов.Насекомые также используются в качестве индикаторов качества окружающей среды для оценки качества воды и загрязнения почвы и являются основой многих исследований биоразнообразия.

Общие характеристики

По количеству видов и особей, а также по приспособляемости и широкому распространению насекомые, возможно, являются наиболее успешной группой всех животных. Они доминируют в современной наземной фауне, насчитывающей около 1 миллиона описанных видов. Это составляет около трех четвертей всех описанных видов животных.По оценкам энтомологов, реальное количество живых видов насекомых может достигать 5-10 миллионов. Отряды, которые содержат наибольшее количество видов: Coleoptera (жуки), Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Hymenoptera (муравьи, пчелы, осы) и Diptera (настоящие мухи).

Внешний вид и повадки

Большинство насекомых имеют небольшие размеры, обычно менее 6 мм (0,2 дюйма) в длину, хотя диапазон размеров весьма широк. Некоторые из перьекрылых жуков и паразитических ос почти микроскопические, в то время как некоторые тропические формы, такие как жуки-геркулесы, африканские жуки-голиафы, некоторые австралийские палочники, а также размах крыльев бабочки-геркулеса могут достигать 27 см (10.6 дюймов).

Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 с вашей подпиской. Подпишитесь сегодня

У многих видов различия в строении тела между полами явно выражены, и знание одного пола может дать мало ключей к внешнему виду другого пола. У некоторых, например, у насекомых с перекрученными крыльями (Strepsiptera), самка представляет собой просто бездействующий мешок с яйцами, а крылатый самец - одно из самых активных известных насекомых. Способы размножения довольно разнообразны, и репродуктивная способность в целом высокая.Некоторые насекомые, такие как поденки, питаются только на незрелой или личиночной стадии и обходятся без пищи в течение чрезвычайно короткой взрослой жизни. Среди социальных насекомых королевы термитов могут жить до 50 лет, тогда как некоторые взрослые поденки живут менее двух часов.

Самка поденок ( Ephemera danica ). г. Гайд — NHPA / Encyclopædia Britannica, Inc.

Некоторые насекомые сообщают о своем присутствии представителям противоположного пола мигающим светом, а многие имитируют других насекомых по цвету и форме и таким образом избегают или минимизируют нападение хищников, которые питаются днем ​​и визуально находят свою добычу, как птицы, ящерицы и другие насекомые. .

Североамериканский светлячок ( Photinus ). Вернер В. Шульц

Поведение разнообразно: от почти инертных паразитических форм, личинки которых лежат в кровотоках своих хозяев и питаются путем поглощения, до стрекоз, преследующих жертв в воздухе, тигровых жуков, которые убегают от добычи на суше, и хищных водных жуков, которые перехватывают добыча в воде.

В некоторых случаях взрослые насекомые тщательно готовятся к детенышам, в других - мать одна защищает или кормит своих детенышей, а в третьих, детенышей поддерживают сложные сообщества насекомых.Некоторые колонии социальных насекомых, таких как тропические термиты и муравьи, могут достигать популяций в миллионы жителей.

.

4 Технологические и биологические изменения и будущее борьбы с вредителями | Будущая роль пестицидов в сельском хозяйстве США

(Моар и Трамбл 1987, Трамбл 1985, Трамбл 1990). Trumble сообщил о более высоких прибылях на участках IPM в производстве сельдерея и томатов по сравнению с традиционными программами химического опрыскивания (Trumble 1989, Trumble 1991, Trumble and Alvarado-Rodriguez 1993).

Компании Hunt-Wesson и Campbell Soup внедрили программы IPM в большом районе выращивания томатов в Синалоа, Мексика.Результаты полевых испытаний показывают увеличение урожайности с акра, снижение затрат на тонну и улучшение качества томатов (Мур, 1991). Campbell Soup снизил количество используемых пестицидов, включив Bt и другие нехимические подходы в большую часть овощеводства (W. Reinert, Калифорнийский университет, Дэвис, 8 апреля 1997 г., личное сообщение).

Bt успешно применялся на крестоцветных культурах в течение многих лет (Sears et al. 1983, Ferro 1993).Практичность Bt для борьбы с хлопковыми гусеницами, такими как листовая черви египетского хлопка, S. littoralis Boisduval и Helicoverpa spp., также была продемонстрирована (Broza et al. 1984, Daly and McKenzie 1986). С появлением трансгенных культур эти системы IPM больше не используются. Моль Plutella xylostella , которая развила устойчивость ко всем химическим классам, а также к Bt , можно контролировать с помощью IPM (Metcalf 1989).На Тайване два личиночных паразитоида, феромоновые ловушки и Bt снизили плотность популяции вредителей на цветной капусте и брокколи до меньшего уровня, чем на соседних участках с традиционным опрыскиванием (Азиатский центр исследований и развития овощей, 1991).

Опрос исследователей древесных плодов по всей территории Соединенных Штатов показал, что комплексное использование феромонов, разрушающих спаривание, низких доз (одна десятая рекомендованной нормы) пиретроидов и полной дозы (1 фунт) Bt является полезной программой IPM для управления листовыми роликами (Tette and Jacobsen 1992).Мотылька из веток персика ( Anarsia lineatella Zeller) является основным вредителем миндаля в Калифорнии, который контролируется с помощью программы IPM (д-р Франк Залом, Калифорнийский университет, Дэвис, 15 апреля 1998 г., личное сообщение). Поскольку фосфорорганические инсектициды постепенно прекращаются из-за неблагоприятного воздействия на ястребов в миндальных садах, Bt , по сообщениям, является экономичной заменой органофосфатов.

Bt в течение многих лет оперативно использовался для борьбы с гусеницами лесов и деревьев (Bowen 1991, Cunningham 1988, Elliott et al.1993). Bt kurstaki ( Btk ) является наиболее широко используемым инсектицидом от лесных дефолиаторов, таких как непарного шелкопряда, елового почкозуба, елового почкопряда, гусеницы лесной палатки, осеннего язвенного червя и петлителя болиголова. Повышение эффективности спреев Bt продолжает оставаться предметом исследований, но Btk является успешным самостоятельным продуктом и уже заменил известные инсектициды, такие как карбаматы, органофосфаты и пиретроидные пестициды, которые когда-то считались необходимыми для система.Смещение произошло из-за комбинации эффективности, экономики и системных характеристик.

.

Смотрите также

НАС УЖЕ 77 321

Подпишись на обновления сайта! Получай статьи на почту: